на электронную версию
журнала и новости
Пытливые агрономы всегда ищут новые пути, как
увеличить урожай и не проиграть в качестве. Они
экспериментируют и с выбором сорта, и с тех-
нологией возделывания, и, конечно, с питанием
культурных растений.
Информации о роли основных элементов питания – азота,
фосфора и калия – достаточно, и опытный агроном, как пра-
вило, выработав технологию применительно к своему типу
почвы, уже не пытается ее модернизировать. Роль микроэ-
лементов (меди, бора, цинка, железа, молибдена, кобальта)
в повышении урожайности и качества продукции тоже сей-
час активно освещается, и многие аграрии на своем опыте
уже убедились в их эффективности.
Но есть один элемент, незаслуженно недооцененный ово-
щеводами, – это кремний. О его значении для роста и раз-
вития растений говорили специалисты еще в XIX веке.
Однако широкому внедрению кремния в технологии воз-
делывания мешала малоизученность механизмов его ра-
боты в растении. Сегодня интерес к этому элементу растет
с каждым годом. Об этом говорит, например, то, что раз в
три года проводится международная конференция, посвя-
щенная научным и практическим вопросам применения
исключительно одного этого элемента.
Так в чем же его уникальность, и каких «чудес» можно от
него ожидать?
Кремний выполняет удивительно большое количество
функций в жизни растений. Главная способность кремния,
выявленная в ряде многочисленных исследований, – это
смягчение влияния различных видов стресса и повыше-
ние устойчивости растений к грибковым и бактериальным
патогенам, а также к насекомым-вредителям.
Эти положительные влияния осуществляются благодаря
объединённому действию нескольких механизмов защиты.
Рассмотрим более детально каждое из действий.
1. Предотвращение полегания посевов
Кремний, будучи поглощенным из почвенного раствора
и трансформированным впоследствии в клеточном соке
в кремнегель, биохимически связывается с компонентами
клетки (белками, углеводами) и аккумулируется в покров-
ных и проводящих тканях, осуществляя, по сути, скелетное
формирование тканей растения. Но при этом кремний не
просто армирует клеточные стенки, но и повышает их эла-
стичность.
2. Подавление заболеваний
Успешному прохождению и развитию болезни предшествует
проникновение патогена в клетки растения-хозяина через
воск, кутикулу и клеточные стенки. Вначале изучения вза-
имодействия «кремний-растение» развитие физического
барьера рассматривалось как единственный фактор форми-
рования устойчивости к вредным насекомым и патогенной
микрофлоре. Дело в том, что кремний после поглощения
связывается с компонентами клеточной стенки и образует
так называемый двойной слой кремний-целлюлозной мем-
браны, армирующий ткани растения. Упрочение раститель-
ных клеток делает их менее уязвимыми для проникновения
и колонизации грибковыми и бактериальными патогенами.
Кроме этого, под влиянием кремния происходит образо-
вание морфологических элементов (волосков, сосочков,
трихом, щетинок), которые играют дополнительную роль
в защите растений от атак возбудителей болезней, являясь
дополнительным препятствием на их пути.
Но, как показывают исследования, в формировании устой-
чивости в ответ на колонизацию растений почвенными и
листовыми патогенами задействован и кремнийопосредо-
ванный биохимический механизм, в частности накопление
каллозы и повышение активности защитных ферментов,
индуцирующих синтез антимикробных соединений (фе-
нолов, флавоноидов, фитоалексинов) и связанных с пато-
генезом белков в растениях.
Кремний может повысить устойчивость растений еще и че-
рез синтез салициловой и жасмоновой кислот и этилена,
которые являются сигналами системного стресса.
В большинстве случаев Si-индуцированная резистентность
во время взаимодействий растений и патогенов преобла-
дает как совместная резистентность, включающая и мо-
дификацию тканей, и активацию связанных с защитой
ферментов, и стимуляцию наработки антимикробных со-
единений, и регулирование сложной сети сигнальных пу-
тей, и активацию экспрессии генов, связанных с защитой.
Проведенные эксперименты демонстрируют эффективность
кремниевых удобрений в подавлении большого количе-
ства инфекций. В первую очередь, это мучнистая и ложно-
мучнистая роса, антракноз, фузариозное и бактериальное
увядание, корневые гнили.
3. Защита от насекомых-вредителей
Первоочередную роль кремния в защите от насекомых
опять же играет упрочение под его воздействием расти-
тельных тканей. Было замечено, что сосущие вредители
и поедающие листья гусеницы имеют низкое предпочтение
кремнеземистых тканей по сравнению с обычными из-за
снижения их усвояемости и вкусовых качеств. Абразивность
силицированных листьев затрудняет питание насекомого,
так как образующиеся кристаллы могут истирать челюсти
насекомых, а также повреждать эпителий их пищевари-
тельного тракта. Следствием нарушения питания является
сокращение продолжительности жизни взрослых насеко-
мых и личинок, затягивание прохождения стадий развития,
а также снижение репродуктивной способности вредителей.
С другой стороны, кремний, участвуя в ужесточении тканей
растений, действует косвенно, задерживая проникновение
насекомых в ткани хозяина. Образование морфологиче-
ских элементов (волосков, сосочков, трихом, щетинок), от-
меченное как фактор защиты от патогенов, благоприятным
образом сказывается и на защите от насекомых, поскольку
механически препятствует их передвижению и заселению
и, возможно, отрицательно влияет на их предпочтения при
яйцекладке. Кроме того, некоторые из них, например, же-
лезистые трихомы, выполняют функцию сдерживающего
фактора, выделяя вещества (например, терпеноиды и ал-
калоиды), которые могут быть ядовитыми и, следовательно,
отталкивающими для многих насекомых-вредителей.
Как и в случае с защитой от болезней, защита от вреди-
телей может быть выстроена с помощью более высоких
уровней фитогормонов (жасмоновой кислоты, салицило-
вой кислоты и этилена).
Интересные данные получены о влиянии кремния на син-
тез и выделение летучих соединений. Эти вещества спец-
ифически продуцируются растением под воздействием
поражения вредителями и могут предупреждать соседние
неповрежденные растения о предстоящей опасности. Это
могут быть вещества, препятствующие кормлению или яй-
цекладке вредителя, т.е. фактически быть репеллентами,
или могут выступать в роли аттрактантов, т.е. быть индика-
тором присутствия жертвы для естественных врагов вре-
дителей (энтомофагов-хищников и паразитоидов). Крем-
ний доказано может запускать, усиливать или изменять
синтез этих веществ.
Интересно, что индекс защиты листового аппарата имеет
прямую связь со снижением поражения подземных частей
растения, что дает возможность использования некорне-
вого опрыскивания для уменьшения ущерба, вызванного
почвообитающими вредителями.
В экспериментах был доказан благотворный эффект крем-
ния на атаки различных вредителей: тли, огневки, долгоно-
сиков, паутинного клеща, белокрылки, совки.
4. Повышение устойчивости к низким и высоким
температурам
Соединения кремния с компонентами клетки обуславли-
вают термоизоляцию клетки, что определяет морозостой-
кость и засухоустойчивость растений.
Из физиологического ответа устойчивости к засухе под дей-
ствием кремния выделяют снижение устьичной транспи-
рации (сужение устьичных пор). Сюда же можно отнести
способствование развитию вторичных и третичных клеток
эндодермы, улучшение устойчивости корней и ускорение
их роста. Отложение кремния в клеточной стенке сосудов
ксилемы предотвращает их сжатие в условиях высокой
транспирации, вызванной засухой или тепловым стрессом.
Из молекулярного ответа, вызванного дополнительным
кремнием, отмечают повышение активности антиокси-
дантных ферментов снижение уровня окисления липидов
и накопления перекисных соединений, что в свою очередь
значительно облегчает восстановление поврежденных кле-
точных мембран.
5. Снижение токсичности металлов
В основе этого влияния лежит способность кремния свя-
зываться с избыточными элементами в неактивные ком-
плексы. Внешний эффект влияния выражается в осаждении
токсичных металлов в почве или в питательном растворе
в виде их силикатов. Внутренний – в уменьшении участ-
ков связывания металлов в корнях из-за осажденного там
кремния или локальное связывание их с клеточными стен-
ками, что приводит к снижению поглощения и перемеще-
ния токсичных металлов из корней в побеги.
Еще одно направление дезактивации избыточных металлов –
индукция под влиянием кремния однородного распределе-
ния элементов в листьях и предотвращение их концентри-
рования до токсичных уровней на локализованных участ-
ках или же изолирование тяжелых металлов в вакуолях.
Схожие механизмы характерны для защиты растений от
солевого стресса. Кремний может облегчить солевой стресс
путем ингибирования транспорта Na+ к листьям и специ-
фическому накоплению Na+ в корнях. Токсичность соли
также подавляется благодаря влиянию кремния на водоу-
держание, что разбавляет концентрацию соли в растениях.
Повышение активности антиоксидантных ферментов и не-
ферментативных антиоксидантов, увеличение концентра-
ции растворимых веществ в ксилеме, усиление газообмена,
антагонистическое поглощение калия также работают на
детоксикацию натрия в растении.
6. Облегчение поглощения основных элементов питания
В первую очередь, авторами отмечается роль кремния
в повышении доступности фосфора: повышение концен-
трации монокремниевой кислоты в почвенном растворе
приводит к реакции замещения фосфат-аниона на сили-
кат-анион. Кроме этого, внесение кремниевых удобрений
изменяет свойства почвы, что снижает вымывание фосфора
из пахотного слоя.
Влияние кремния на снижение недостатка микроэлементов
изучено слабо. Так, имеются данные об облегчении таких
дефицитных состояний скорее за счет улучшения исполь-
зования микроэлементов, нежели за счет увеличения коли-
чества их поступления в растения. Возможно, это связано
с повторным использованием недостаточного элемента че-
рез фенольные соединения, индуцированные экзогенным
кремнием, или является следствием улучшения распреде-
ления нутриентов в растении после добавления кремния.
Ослабление влияния указанных стрессов приводит к тому, что растение быстрее акклиматизируется и преодолевает
так называемую депрессивную яму. В итоге растения, получившие «кремниевый допинг», отличаются более интен-
сивным ростом и развитием, накоплением большей биомассы (как надземной, так и подземной частей растения).
Как правило, во всех опытах были зафиксированы задержка деградации хлорофилла, увеличение сухого вещества,
индекса площади листьев, удельной массы листьев, относительное содержание воды. Все это, конечно, приводит
к росту урожайности.
В растениеводстве крайне осторожно следует использовать пестициды из-за того, что возможен риск накопления их
остаточных количеств в продукции и возникновения резистентности у патогенов. В этой связи кремниевое удобрение
может стать альтернативой пестицидам за счет его способности улучшать иммунный статус растений. Повышение адап-
тационных возможностей сельскохозяйственных культур может стать одним из основных инструментов поддержки
устойчивого растениеводства, обеспечения безопасного производства продуктов питания и защиты окружающей среды.
Смотрите также
